脂联素基因功能的研究进展及其应用

摘要：脂联素是２０世纪９０年代中期发现的一种脂肪细胞分泌的激素蛋白，且是迄今为止所发现的惟一与肥胖呈负相关的脂肪细胞因子。脂联素在不同的组织中与不同的受体结合，发挥其特定的生物学功能，如调节能量代谢，抵抗炎症，影响胎儿生长发育和缓解氧化应激等功能。对脂联素的结构特点、生物学功能及其在动物上的应用进行了综述。

关键词：脂联素；基因功能；生物学功能

中图分类号：Ｑ５１ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）23－4777-03

Research Advance in Function of Adiponectin Gene and Its Application

ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ－ｌｉｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｚｈｉ－ｑｉｎｇ

（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａ’ａｎ ６２５０１４， Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｉｓ ａｎ ａｄｉｐｏｃｙｔｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｈｏｒｍｏｎｅ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ １９９０ｓ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｔｈｅ ｏｎｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ factor ｔｏ ｏｂｅｓｉｔｙ． Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｗａｓ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ａｎｄ ｅｘｅｒｔｅｄ ｉｔｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， affecting ｆｅｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， reliefing ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｅｔｃ． Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ， ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｉｎ ａｎｉｍａｌｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ； ｇｅｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ

随着人们生活水平的提高，消费者对猪肉品质的要求也越来越高。因此，提高猪肉品质是当前畜牧业发展的首要任务。影响猪肉品质的因素包括猪的品种、年龄、性别、饲料营养和饲养管理等，其中营养是影响猪肉品质最直接的一个重要因素。但如何通过营养调控来改善猪肉品质，以及猪肉品质的改善是否影响动物体内特定的基因仍是个谜。因此，确定影响猪肉品质的主效基因目前成为动物营养学家研究的热点。

脂肪组织不仅是能量贮存组织，而且还是脂肪细胞因子的分泌器官。其中脂联素是２０世纪９０年代中期发现的一种脂肪细胞分泌的激素蛋白，并且是迄今为止所发现的惟一与肥胖呈负相关的脂肪细胞因子。脂联素在不同的组织中与不同的受体结合，发挥其特定的生物学功能［１］，如调节能量代谢，抵抗炎症，缓解子宫发育迟缓等功能。本文对脂联素的结构特点、生物学功能及其在动物上的应用进行了综述，以期为改善猪肉品质和调控能量在动物体内的营养分配提供新的研究思路。

１ 脂联素的结构特点

脂联素是由脂肪细胞特异性表达的血浆蛋白。脂联素又被称作Ａｃｒｐ３０、ａｐＭ１、ＡｄｉｐｏＱ、ＧＢＰ２８，最早是由Ｓｃｈｅｒｅｒ等［２］从小鼠脂肪组织中发现的，其后陆续从人［３］、猪［１］、鸡［４］、牛［５］等中获得了脂联素基因，并克隆了该基因的序列。该基因包括３个外显子和２个内含子，启动子区域未发现有ＴＡＴＡ盒。通过Ｘ射线晶体衍射，结果发现脂联素的球状结构域与ＴＮＦ－α的结构高度相似，认为两者在功能上存在相关性［６］。脂联素含有两个受体，ＡｄｉｐｏＲ１和ＡｄｉｐｏＲ２，其中ＡｄｉｐｏＲ１广泛存在于骨骼肌，ＡｄｉｐｏＲ２主要存在于肝脏中，两者与脂联素的亲和力存在差异，ＡｄｉｐｏＲ１对脂联素的球状结构域具有高度亲和力，而对全长脂联素的亲和力低，ＡｄｉｐｏＲ２对脂联素具有中等亲和力。

２ 脂联素的功能

２．１ 改善胰岛素抵抗

胰岛素抵抗是指胰岛素作用的组织或器官对胰岛素的敏感性降低。目前研究认为，低水平血脂联素与胰岛素抵抗有关。给动物注射重组脂联素能改善胰岛素抵抗的发生［７］。佘其美［８］将脂联素基因连接到表达载体ｐＣＤＮＡ３．１上，通过脂质体转染技术将该基因导入到３Ｔ３－Ｌ１脂肪细胞中，研究发现，转染重组脂联素的脂肪细胞中ＰＰＡＲγ表达量显著增加，并可逆转ＴＮＦ－α、胰岛素等对ＰＰＡＲγ表达的抑制作用，推测脂联素改善胰岛素抵抗和增加胰岛素敏感部分是通过促进ＰＰＡＲγ基因表达，降低一些胰岛素抵抗因子的分泌，如ＦＦＡ、ＴＮＦ－α和抵抗素等的分泌，并进一步促进脂联素的分泌而发挥作用的。为脂联素作为新一代治疗代谢综合征的药物奠定了基础。

２．２ 调控能量代谢

脂联素具有改善胰岛素抵抗、参与糖脂代谢［６］的功能，是至今发现的惟一与肥胖呈负相关的脂肪细胞因子。脂联素对能量代谢的调控主要集中在影响三大营养物质代谢中的脂肪和葡萄糖代谢。脂联素能促进葡萄糖的摄取，增加细胞对胰岛素的敏感性，也被称为胰岛素增敏剂。另外，胰岛素也被作为糖异生中的关键酶Ｇ６ｐａｓｅ的抑制剂，能抑制糖异生而降低血糖。

在调节脂肪代谢上，脂联素与ＰＰＡＲ－γ具有相似的作用。ＰＰＡＲ－γ为核受体超家族成员，通过与某些ＤＮＡ反应元件相互作用来调控基因表达，是机体调节脂肪增生和糖脂代谢过程中关键的转录因子之一。有研究表明，噻唑烷二酮类药物即可通过增强ＰＰＡＲ－γ的表达及其活性从而上调脂联素的表达，这是这类药物改善糖脂代谢的重要机制之一［９］。另有研究表明，脂联素促进游离脂肪酸的氧化进而清除血浆中的游离脂肪酸［１０］，抑制细胞中脂肪酸和胆固醇的生成，从而降低脂肪细胞的生脂作用［１１］。

２．３ 治疗炎症

Ｙｏｋｏｔａ等［１２］研究证实脂联素有可能成为炎症性疾病的一个新治疗措施，它可抑制成熟巨噬细胞的功能，显著抑制其吞噬活性。Ｊｏｒｔａｙ等［１３］比较了脂联素基因敲除鼠和野生型鼠在ＬＰＳ刺激后添加与不添加脂联素对细胞的氧化应激、炎症性细胞因子分泌和细胞凋亡的影响，结果发现ＬＰＳ刺激后能引起细胞氧化损伤，分泌大量的细胞因子如ＴＮＦ－α、Ｃａｓｐａｓｅ－６（细胞凋亡的标记分子）和ＮＦ－κＢ，但添加脂联素于鼠骨骼肌Ｃ２Ｃ１２细胞能逆转这种作用。

２．４ 调节胎儿生长发育

目前有关脂联素与胎儿生长发育的关系主要集中在人的研究上，研究发现，在妊娠妇女中，脐血脂联素水平与出生体重、身长、体重／身长之比呈正相关［１４］。唐庆玲［１５］选用敏感、特异的ＥＬＩＳＡ法检测分娩巨大儿和低体重儿的妊娠妇女母血和脐血中脂联素的水平，结果发现：分娩巨大儿的妊娠妇女母血和脐血血清中脂联素水平显著低于正常对照组，且与母亲的体重指数呈负相关，提示脂联素参与了胎儿生长发育的调节，脂联素水平的降低可能是由于糖和脂肪代谢减慢，能量代谢失衡，进而导致胎儿出生体重过高［１６］。另外，有研究表明，脂联素可影响雄性小鼠促黄体生成素的合成与分泌［１７］。那么，脂联素是否会影响其他动物如猪的繁殖性能以及脂联素调节动物生长发育的机制，还有待于进一步深入研究。

２．５ 减缓动物的氧化应激

当动物遭受氧化应激时，动物体内将产生大量的氧自由基（ＲＯＳ），增加脂质过氧化物丙二醛（ＭＤＡ）的生成，造成细胞膜通透性改变，引起细胞死亡及组织损伤，最终会影响动物的生产性能。最近有研究表明，脂联素能通过刺激ＡＭＰＫ磷酸化而抑制ＲＯＳ的产生［１８，１９］和ＭＤＡ的生成［２０］，减缓氧化应激反应。ＡＭＰＫ是存在于大多数哺乳动物组织中的一种蛋白激酶，其能增加葡萄糖摄入和脂肪酸氧化，Ｙａｍａｕｃｈｉ等［１０］认为脂联素发挥作用的信号转导机制是通过激活ＡＭＰＫ起作用的，另有研究表明，脂联素降低细胞的凋亡是通过ｃＡＭＰ／ＰＫＡ和ＡＭＰＫ通路介导的［１８］。目前对脂联素与氧化应激的关系的报道较少，主要集中在细胞水平和大鼠的试验研究上。今后对脂联素缓解动物的氧化应激的确切机制以及各信号通路之间是否存在交互作用有待于进一步研究。

３ 脂联素的应用

目前的研究表明，肌内脂肪与猪肉品质呈显著相关，而皮下脂肪和腹脂沉积过多将使猪肉品质下降，如何提高动物肌内脂肪含量和降低皮下脂肪和腹脂沉积是今后畜禽业研究的重点方向之一。目前脂联素的研究主要集中在猪［２１］、家禽［４，２２］、牛［５］等动物的基因和其受体的克隆、基因多态性分析等方面，这将为进一步阐明脂联素的生物学作用奠定基础。另外，该基因在不同猪品种间脂联素基因序列存在差异性，并调控体脂的生成［２３］，且脂联素调控脂肪沉积可能还与该基因的甲基化程度及基因多态性有关［２２，２４］。凌飞等［２４］通过实时荧光定量ＰＣＲ与甲基化特异性ＰＣＲ的方法对脂联素基因的表达及其启动子区的甲基化状况进行了分析，结果发现，脂肪型蓝塘猪和瘦肉型长白猪骨骼肌脂肪沉积受脂联素甲基化的影响。通过筛查番鸭脂联素基因编码区及其两翼序列和外显子１的多态性，分析发现Ｔ２９０Ｃ和Ａ１６７Ｇ位点可能对白羽番鸭脂肪沉积起着重要作用［２２］。这些结果揭示，体内脂联素与动物脂肪沉积密切相关。为深入研究脂联素基因的功能，可采用基因工程技术，通过构建重组表达载体，获得脂联素的重组蛋白［２５］。所以，今后的研究重点是通过动物试验证明脂联素与脂肪沉积的确切关系，这也将为猪肉品质的调控提供试验依据。

４ 结语

脂联素是脂肪细胞特异性分泌的一种脂肪细胞因子，其通过两个特异性受体参与调节和糖脂代谢有关的能量稳态。重组脂联素能通过增加细胞对葡萄糖的摄取和脂肪酸的氧化，减少肝脂肪酸摄入和糖原异生。另外，脂联素还具有抗炎作用，这可能为治疗相关的动物疾病以及调控体内能量分配起作用。过去对猪育种的目标主要是着重瘦肉率和生长速度，但这样会造成瘦肉型猪肌内脂肪含量普遍较低。而肌内脂肪含量是猪肉品质的重要指标，直接影响猪肉的嫩度和多汁性，特别是猪肉的风味，最终影响猪肉品质。目前在动物上的一些研究表明，脂联素还与动物体内脂肪沉积、动物生长发育和动物氧化应激有关。随着今后对脂联素基因功能的进一步研究，深入地阐述该基因在动物体内的功能，明确脂联素是如何调控动物脂肪沉积的，有望成为猪脂肪性状新的候选基因，这将为改善动物品质和提高动物生长性能提供新的研究方向。

参考文献：

［１］ ＤＩＮＧ Ｓ Ｔ， ＬＩＵ Ｂ Ｈ， ＫＯ Ｙ Ｈ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｏｒｃｉｎｅ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ａｎｄ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ １ ａｎｄ ２ ｇｅｎｅｓ ［Ｊ］． Ｊ Ａｎｉｍ Ｓｃｉ， ２００４， ８２（１１）：３１６２－３１７４．

［２］ ＳＣＨＥＲＥＲ Ｐ Ｅ， ＷＩＬＬＩＡＭＳ Ｓ， ＦＯＧＬＩＡＮＯ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｎｏｖｅｌ ｓｅｒｕｍ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｃ１ｑ， ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ ｉｎ ａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ ［Ｊ］． Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，１９９５，２７０（４５）：２６７４６-２６７４９．

［３］ ＭＡＥＤＡ Ｋ， ＯＫＵＢＯ Ｋ， ＳＨＩＭＯＭＵＲＡ Ｉ， ｅｔ ａｌ． ｃＤＮＡ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｌｌａｇｅｎ－ｌｉｋｅ ｆａｃｔｏｒ， ａｐＭ１（Ａｄｉｐｏｓｅ ｍｏｓｔ ａｂｕｎｄａｎｔ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ １） ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍ and Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ，１９９６，２２１（２）：２８６－２８９．

［４］ ＹＩＮ Ｈ Ｆ， ＺＨＡＯ Ｚ Ｈ， ＦＡＮ Ｂ Ｌ， ｅｔ ａｌ． ｃＤＮＡ ｃｌｏｎｉｎｇ， ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｍａｐｐｉｎｇ， ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｒｏｔｉｄ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｐｉｇ［Ｊ］． Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２００４， ８３（１）：９－１８．

［５］ 丛立新，李 鹏，闫 峰，等． 牛脂联素ｃＤＮＡ全基因序列的克隆 ［Ｊ］． 安徽农业科学，２００９，３７（１７）：７８９５－７８９６，７９３１．

［６］ ＢＥＲＧ Ａ Ｈ，ＣＯＭＢＳ Ｔ Ｐ，ＳＣＨＥＲＥＲ Ｐ Ｅ． ＡＣＲＰ３０／ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ： ａｎ ａｄｉｐｏｋｉｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ Ｍｅｔａｂ， ２００２，１３（２）：８４－８９．

［７］ ＨＥＩＬＢＲＯＮＮ Ｌ Ｋ， ＭＥＫＡ Ｃ Ｓ， ＭＥＤＩＮＡ Ｋ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｓｕｌｉｎ－ｓｅｎｓｉｔｉｚｉｎｇ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｔ ｄｅｒｉｖｅｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ［Ｊ］． Ｃｕｒｒ Ｐｈａｒｍ Ｄｅｓ， ２００３， ９（１７）：１４１１－１４１８．

［８］ 佘其美． ＴＮＦ－α、胰岛素和地塞米松对稳定表达人脂联素３Ｔ３－Ｌ１细胞ＰＰＡＲ－γ ｍＲＮＡ表达的影响 ［Ｄ］．合肥：安徽医科大学，２００５．

［９］ ＣＯＭＢＳ Ｔ Ｐ， ＷＡＧＮＥＲ Ｊ Ａ， ＢＥＲＧＥＲ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｉｐｏｃｙｔｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔ－ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ３０ ｋｉｌｏｄａｌｔｏｎｓ ｂｙ ＰＰＡＲｇａｍｍａ ａｇｏｎｉｓｔｓ：ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ｓｅｎｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ［Ｊ］． Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ， ２００２， １４３（３）：９９８－１００７．

［１０］ ＹＡＭＡＵＣＨＩ Ｔ， ＫＡＭＯＭ Ｊ， ＩＴＯ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｍｅｄｉａｔｅ ａｎｔｉｄｉａｂｅｔｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２００３， ４２３（６９４１）：７６２－７６９．

［１１］ ＨＵＹＰＥＮＳ Ｐ，ＭＯＥＮＳ Ｋ， ＨＥＩＭＢＥＲＧ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭＰ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ（ＡＭＰＫ）ｉｎ ｐａｎｃｒｅａｔｉｃ ｂｅｔａ ｃｅｌｌｓ ［Ｊ］． Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００５， ７７（１１）：１２７３－１２８２．

［１２］ ＹＯＫＯＴＡ Ｔ，ＯＲＩＴＡＮＩ Ｋ，ＴＡＫＡＨＡＳＨＩ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ， ａ ｎｅｗ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｓｏlｕｂｌｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｃｏｌｌａｇｅｎｓ， ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍｙｅｌｏｍｏｍｏｃｙｔｉｃ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓ ［Ｊ］． Ｂｌｏｏｄ， ２０００， ９６（５）：１７２３－１７３２．

［１３］ ＪＯＲＴＡＹ Ｊ， ＭＡＸＩＭＩＮ Ｓ， ＡＵＲ?魪ＬＩＥ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｌｏｃａｌ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｒｅｄｕｃｅｓ ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｄａｍａｇｅ ［Ｊ］． Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ， ２０１０， １５１（１０）：４８４０－４８５１．

［１４］ ＫＯＴＡＮＩ Ｙ， ＹＯＫＯＴＡ Ｉ， ＫＩＴＡＭＵＲＡ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｓｍａ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｎｅｗ ｂｏｒｎｓ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ａｄｕｌｔｓ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｉｒｔｈ ｗｅｉｇｈｔ ［Ｊ］． Ｃｌｉｎ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ， ２００４， ６１（４）：４１８－４２３．

［１５］ 唐庆玲． 脂联素和内脂素的水平与胎儿宫内生长发育的关系 ［Ｄ］． 大连：大连医科大学，２００９．

［１６］ 塔 娜，李 佳，魏 波，等． 共轭亚油酸对妊娠期糖尿病大鼠胎盘脂联素基因表达影响的研究［Ｊ］． 现代妇产科进展，２０１０，１９（５）：３３９－３４２．

［１７］ ＬＵ Ｍ， ＴＡＮＧ Ｑ， ＯＬＥＦＳＫＹ Ｊ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｌｕｔｅｉｎｉｚｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｉｎ ＬβＴ２ ｇｏｎａｄｏｔｒｏｐｅｓ ［Ｊ］． Ｍｏｌｅｃｕ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ， ２００８， ２２（３）：７６０－７７１．

［１８］ ＫＩＭ Ｊ， ＳＯＮＧ Ｓ Ｅ， ＫＩＭ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｐａｌｍｉｔａｔｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅｎｄｏｔｈｅｌｉａｌ ｃｅｌｌｓ： ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃＡＭＰ／ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ Ａ ａｎｄ ＡＭＰ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ［Ｊ］． Ｊ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ， ２０１０， ２０７（１）：３５－４４．

［１９］ 袁 芳，刘映红，田俊玮，等． 脂联素对糖尿病大鼠的肾脏保护作用及其抗氧化机制探讨［Ｊ］． 南方医科大学学报，２０１０，３０（３）：４２６－４３０．

［２０］ 范 颖，苏本利，孟秀香，等． 肌肉注射脂联素基因对高脂饮食大鼠氧化应激作用的影响［Ｊ］．生物医学工程研究，２００９，２８（２）：１１６－１１８．

［２１］ 郭亚芬，罗 琴，易德桥，等． 广西巴马小型猪脂联素ｃＤＮＡ的克隆及序列分析 ［Ｊ］． 黑龙江畜牧兽医， ２００９（９）：１－４．

［２２］ 张依裕，徐 琪，段修军，等． 白羽番鸭脂联素基因内含子多态与肉质的关联分析 ［Ｊ］． 河南农业科学，２０１０（７）：９７－１０9．

［２３］ ＪＡＣＯＢＩ Ｓ Ｋ， ＡＪＵＷＯＮ Ｋ Ｍ， ＷＥＢＥＲ Ｔ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｃｉｎｅ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ， ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ａｄｉｐｏｓｉｔｙ， ｌｉｐｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｕｔｅ ｐｈａｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］． Ｊ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００４，１８２（１）：１３３－１４４．

［２４］ 凌 飞，李加琪，王 翀，等． 猪脂联素基因启动子区甲基化与其ｍＲＮＡ表达分析 ［Ｊ］． 遗传，２００９，３１（１０）：１０１３－１０１９．

［２５］ 薛茂云，董 飚，张 营，等． 鸭脂联素基因全长ｃＤＮＡ的克隆和原核表达的研究［Ｊ］． 畜牧兽医学报，２０１０，４１（１０）：１２３２－１２３９．